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Relatore: Prof. Pierre Raimbault
Scuola Nazionale d'Ingegneria
Francia
La comune definizione dell'albero come "Una pianta legnosa perenne
dotata di un fusto principale che (...) ha generalmente poche o nessuna branca
nella sua parte inferiore ed e' coronata da una chioma di rami e foglie
(...)" (dizionario Websters) e' per noi inadeguata. Per comprendere lo
status dell'albero nel mondo vivente, dobbiamo rispondere a due domande: che
cosa e' una pianta rispetto a un animale? Che cosa e' un albero rispetto a una
pianta erbacea? Rispondero' gradualmente alla prima domanda. Ma la risposta alla
seconda puo' essere riassunta con una frase: un albero e' una pianta in cui i
problemi dimensionali e di durata nel medium aereo sono ingranditi e in
cui vengono esplorate due dimensioni nella morfogenesi. L'evoluzione delle
influenze relative di questi tre fattori determina dieci fasi morfologiche e
fisiologiche nello sviluppo dell'albero.
Mentre un animale si compone di un gran numero di organi, una pianta e'
costituita principalmente da cinque soli tipi di organi: foglie, fusti, fiori,
radici assorbenti e radici di crescita. Fondamentalmente, gli animali crescono
attraverso l'ingrandimento degli organi esistenti; la crescita delle piante e'
un processo morfogenetico ripetitivo di organi identici; per raggiungere una
notevole dimensione verticale e orizzontale, l'albero deve inoltre organizzare
le proprie diverse parti secondo una gerarchia che conduce a una pre- ovverro
post-selezione nello sviluppo. Durante l'intero sviluppo dell' albero si
alternano fasi di ripetizione e di organizzazione gerarchica, consentendo a esso
di raggiungere notevoli dimensioni.
Ripetizione fondamentale
La fondamentale organizzazione spazio-temporale della parte aerea di una pianta
e' il funzionamento plastocronico del meristema che costruisce il germoglio
fogliare. Un ciclo morfogenetico, che costruisce una foglia e un pezzo di fusto,
viene compiuto nel giro di qualche giorno; questa attivita' ritmica e'
autocontrollata. Esistono due tipi principali di crescita di un germoglio: nel
primo (specie aritmiche: Fraxinus spp., Acer spp., Platanus spp.) ogni
anno vengono prodotte solo alcune foglie: se il germoglio e' vigoroso, la
lunghezza dell'internodo puo' superare i 20 cm, quindi il ramo puo' raggiungere
1 m o piu' con solo 7 o 10 foglie; nel secondo tipo (specie ritmiche: Quercus
spp., Malus spp., Crataegus spp., Prunus spp.) la stessa attivita'
plastocronica e' soggetta a fluttuzioni ritmiche, con periodi di circa 4
settimane; un ramo vigoroso emette fino a 20, 50 o 100 foglie con una lunghezza
dell'internodo breve e costante.
Selezione fondamentale
Durante la formazione del germoglio, i meristemi laterali possono crescere non
appena sono stati elaborati dal meristema principale, come negli arbusti e nelle
essenze erbacee annuali e perenni. Negli alberi le gemme laterali non hanno
alcuno sviluppo fino alla primavera seguente: esse restano sotto l'influenza del
meristema principale, la cosiddetta dominanza apicale. L'anno successivo, le
gemme laterali possono svilupparsi in modo uniforme oppure preferibilmente alla
base, come nelle perenni e negli arbusti. Ma, negli alberi, questa dominanza
apicale puo' durare per molti anni (Figura 1, fasi 1 e 2). Poi, in primavera, si
sviluppano solo le gemme laterali piu' alte differenziantesi nell'anno
precedente, e quella terminale se esiste; piu' sono alte sul fusto piu' la
crescita e' vigorosa: chiamiamo acrotonia questa crescita differenziata
preselezionata (Figura 1, fase3).
Ripetizione e post-selezione sul tronco
Lo sviluppo ritmico annuale crea una architettura ritmica e la ramificazione
dell'albero. Ma gli stessi processi, cioe' la dominanza apicale e l'acrotonia a
livello arboreo, provocano rispettivamente la crescita piu' o meno orizzontale (plagiotropismo)
dei rami dominanti dal germoglio terminale del tronco e lo sviluppo
preferenziale dei rami piu' alti (Figura 1, fase 4).
Ripetizione e pre-selezione sui rami dell'albero giovane
Un ritmo annuale di crescita, seguito da una preselezione acrotona nello
sviluppo delle gemme laterali, porta alla formazione dei rami. Oltre a cio', un
secondo e simultaneo tipo si preselezione del potenziale di crescita dei
germogli durante l'inverno porta a una maggiore crescita delle gemme poste sul
lato inferiore rispetto alle gemme sul lato superiore: si tratta della
cosiddetta ipotonia. Cosi' il tronco si sviluppa sulla base di una simmetria
assiale, mentre il ramo dominato si sviluppa sulla base di una simmetria
bilaterale. Dopo molti anni, il germoglio terminale del tronco perde la propria
dominanza sulle branche laterali, che diventano indipendenti (Figura 1, fase 5).
Esse allora crescono verso l'alto e con maggior vigore, diventando tronchi
secondari: ognuna di esse ripete il processo iniziale di ramificazione del
tronco con simmetria radiale (isotonia) che viene conseguentemente chiamato
reiterazione sillettica. Qualche anno piu' tardi, le branche secondarie si
sottraggono al controllo dei germogli terminali delle branche primarie, e cosi'
via. L'albero giovane, che finora ha costituito una unita', perde la propria
coesione e diventa un corpo composto da varie centinaie di individui (Figura 1,
fase 6).
Selezione nell'albero giovane
Possiamo ora distinguere due parti nel sistema di ramificazione dell'albero: la
parte inferiore, costituita da branche nate sotto la forte dominanza apicale del
tronco, scompare progressivamente, mentre la parte superiore, cresciuta
attraverso un processo di reiterazione, e' soggetta a un forte sviluppo e
costruisce la chioma dell'albero adulto (Figura 2). L'apparato radicale e'
soggetto a processi di sviluppo simili, in cui la reiterazione e' il
fondamentale principio di ripetizione. La dominanza apicale e l'equivalente
dell'epitonia sono fattori di pre e post-selezione. Acrotonia e ipotonia sono
probabilmente impossibilie e si e' di rado osservata una crescita ritmica; cio'
sembra dipendere dalla crescita della parte aerea.
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Questa breve relazione su alcuni aspetti della biologia dell'albero potrebbe
essere riassunta in poche parole. Nella prima parte della vita dell'albero
(Figura 1, fasi da 1 a 4), sono essenziali gli aspetti ontogenetici del suo
sviluppo, che dipendono dall'attivita' morfogenetica di ciascun meristema; la
maturazione ontogenetica sembra muoversi in una dimensione lineare,
principalmente tra il collare e il meristema considerato. Per far fronte
all'aumento esponenziale di germogli in crescita un'organizzazione gerarchica a
livelli differenti opera pre-selezioni e poi post-selezioni tra un grande numero
di elementi identici (meristema, gemme, germogli, rami): l'invecchiamento
fisiologico sembra dipendere dapprima, quando l'albero e' giovane, dalla
dimensione intesa come numero di germogli attivi. Durante questo periodo la
potatura, che riduce il numero dei germogli in crescita, puo' modificare i
processi di maturazione ed invecchiamento. In seguito (Figura 1 fase 7), la
sfida sta nella durata. Dato che non e' possibile sostituire le cellule, l'attivita'
fisiologica consiste in un costante rinnovo delle strutture. La capacita'
nutritiva delle foglie e delle radici di un albero adulto e' di circa tre volte
superiore al necessario; l'eccesso viene immagazzinato: quando i bruchi della
tignola verde distruggono l'intero fogliame di una quercia, nel giro di tre
settimane si ha la crescita di nuove foglie a spese delle riserve di carboidrati
dell'anno precedente, che forniscono ancora all'albero il nutrimento a base di
carboidrati. La potatura e' inefficace sull'invecchiamento ma migliora alcuni
aspetti della funzionalita' fisiologica, come la capacita' di immagazzinamento
dell'albero. Con il crescere della quantita' di legno nel tronco e nelle radici
strutturali, viene utilizzata una parte sempre maggiore di elementi nutritivi
per sostentare questa parte dell'albero non produttiva e non rinnovabile. La
rottura dell'equilibrio avviene nella fase 8 (Figura1), quando l'apparato
radicale e' soggetto ad un declino costante e simultaneo, probabilmente dovuto
al degradarsi del rapporto tra foglie e radici. In questa fase la potatura e'
fisiologicamente inefficace ma e' essenziale per la sicurezza meccanica. La cosa
piu' importante e', forse, conservare un buon arieggiamento del terreno per
ritardare il declino dell'apparato radicale.
Invecchiamento fisiologico e ontogenetico nello spazio e nel tempo
Per comprendere questo difficile concetto, consideriamo due piantine di melo
selvatico: la prima cresce rapidamente in vivaio, la seconda e' fortemente
dominata in una foresta e cresce molto lentamente. Nei primi quattro anni
entrambe erano ontogeneticamente giovani, e pertanto incapaci di fiorire. Il
melo della foresta ha ora dieci anni, e' alto un metro e non produce ancora
alcun fiore. Dieci anni dopo sara' ancora giovane, ma fisiologicamente
senescente e morira'. Il melo del vivaio ha ora cinque anni e sta cominciando a
far sbocciare i suoi primi fiori sui germogli dell'anno precedente; solo queste
branche sono ontogeneticamente adulte, la parte rimanente dell'albero e'
giovane. La primavera seguente il vivaista innesta due alberelli di melo: una
marza e' presa da un ramo adulto del melo che aveva appena prodotto fiori l'anno
precedente, la seconda marza viene presa dalla zona giovanile, la terza marza
viene presa dal melo della foresta. I tre alberi nuovi non fioriscono per tre
anni; fioriscono simultaneamente il quarto anno. Perche'? Subito dopo l'innesto,
il primo albero e' ontogeneticamente adulto ma fisiologicamente incapace di
fiorire; le sue dimensioni generali, la sua architettura, il suo ritmo di
crescita e l'equilibrio tra apparato radicale e fogliame inibiscono la
formazione dei fiori. Gli altri due finiscono la maturazione ontogenetica
corrispondente alla conclusione del periodo giovanile e raggiungono insieme lo
sviluppo fisiologico essenziale alla fioritura. La capacita' di crescita degli
alberi da vivaio, molto superiore che nella foresta , consente il raggiungimento
delle dimensioni minime compatibili con lo stato ontogenetico adulto. Piu' in
generale, i meristemi piu' maturi di un albero adulto sono situati nelle parti
cronologicamente piu' nuove, e generano germogli con il ritmo di crescita piu'
elevato; questi germogli sono soggetti al processo di sviluppo fisiologicamente
piu' giovane. Alcuni meristemi giovanili restano nelle parti cronologicamente e
fisiologicamente piu' vecchie, piu' interne e piu' basse, principalmente sotto
forma di gemme in quiscienza o branche deboli.
Organizzazione morfogenetica
Finora abbiamo preso in considerazione soprattutto la crescita primaria, cioe'
la crescita in lunghezza limitata agli apici di rami e radici; queste due
attivita' non sono indipendenti tra di loro. Ma si deve tenere in considerazione
l'attivita' cambiale e si dovrebbero esaminare i rapporti tra attivita' apicale
e cambiale.
Bipolarita' fusto-radice
La bipolarita' fusto-radice e' una marcata caratteristica delle piante; essa
appare nella filogenesi delle piante in forma primitiva con la tallofita
fotosintetica. Tale polarita' si verifica nell'ontogenesi delle fanerogame (cioe'
le piante caratterizzate da organi di riproduzione visibili) non appena si ha la
prima divisione dell'uovo, o rappresenta almeno la prima differenziazione
dell'embrione. Tale bipolarita' e' non solo la base dell'organizzazione
morfologica, ma anche di quella funzionale e fisiologica: le radici in crescita
ancorano la pianta al suolo, le radici assorbenti prendono dal terreno acqua e
elementi nutritivi; le foglie forniscono i carboidrati. Una simile bipolarita'
si riscontra a livello cellulare in qualsiasi parte della pianta. Questa
organizzazione alimentare diffusa e bipolare nelle piante immobili, contrasta
con il transito di elementi nutritivi polarizzato e ben definito nella direzione
opposta alla locomozione. La simmetria radiale della maggior parte delle piante
e' inoltre legata all'immobilita' e allo sviluppo parallelo al raggio terrestre,
mentre la locomozione degli animali, parallela alla superfice terrestre, ha
portato allo sviluppo di una simmetria bilaterale. Gli alberi hanno la stessa
organizzazione ma le grandi dimensioni, specialmente l'altezza a livello aereo e
la profondita' nel suolo pongono l'alberi di fronte ai problemi del trasporto di
acqua verso le foglie e dell'apporto di ossigeno alle radici, rispettivamente.
E' probabile che la senescenza fisiologica negli alberi intervenga quando i
rapporti tra parte aerea e apparato radicale soffrono di un degrado
significativo e irreversibile. Ho sovente osservato che il declino del vigore
della parte aerea (Figura 1, fase 8) segue la perdita della capacita' di rinnovo
dell'apparato radicale: possiamo supporre che le difficili condizioni di vita
sotterranea non consentano un sufficiente apporto di elementi nutritivi dalle
foglie e che il successivo degrado dell'apparato radicale provochi una
insufficienza idrica nelle punte estreme della parte aerea. Inoltre accentuate
variazioni climatiche per periodi prolungati possono peggiorare gli effetti
della senescenza fisiologica e costringere l'immoblile albero ad adattarsi.
Tutto cio' si traduce in alterazioni di forme e dimensioni, nella morte di
alcune branche e nello sviluppo di altre.
